周紅章研究組發現陽莖極度退化與內囊高度複雜化是甲蟲物種分化與形態進化的特殊機制

  交配繁殖是絕大多數有性繁殖動物(不包括體外受精動物)能夠長期生存與繁衍的前提,而在這些動物中,如果交配器官——陽莖退化或消失,但又能夠保持交配繁衍的物種生物學功能,是我們經過長期觀察研究發現的一個相互對立、又非常矛盾的科學問題。這一生物學問題的解決,有利于我們從全新的角度認識物種分化與生殖隔離的本質,理解物種多樣性形成與形態多樣性進化的機制與模式,爲經典的“鎖鑰理論”提供新的支持。

  该研究组选择黄隐翅虫(Xantholinini)为研究对象,这是一类非常特殊的昆虫类群,它们的阳茎有逐渐退化、甚至其插入端完全消失的演化趋势。黄隐翅虫属于隐翅虫科(Staphylinidae,现已发现记录约60000种),是甲虫(Coleoptera)的一个重要分支,而甲虫是全世界物种数量最多、进化机制非常复杂的昆虫门类。Sharp & Muir (1912)的经典專著代表甲虫生殖器比较形态学研究一个时代,也吸引了众多昆虫学家研究甲虫的交配生殖,比较著名的研究如Sota & Kubota (1998)对大步甲阳茎内囊的研究;Crudgington & Siva-Jothy (2000)和Dougherty & Simmons (2017)发现豆象阳茎硬刺在交配中导致损伤。

  該研究組的這一研究,是在長期觀察隱翅蟲陽莖結構的基礎上,通過測量大量隱翅蟲科及黃隱翅蟲族物種的陽莖結構,建立陽莖形態結構變化的規律。通過自行開發的一種活體顯微操作技術,能夠在自然活體狀態下,觀察和記錄黃隱翅蟲交配過程中陽莖內囊外翻與收縮的全過程,從而可以進行隱翅蟲生殖結構的無損傷形態比較研究。我們利用形態與分子綜合證據,構建了黃隱翅蟲族目前最爲完整的系統發育樹,將陽莖形態的多樣性和進化結合起來,探討了以下四個科學問題:(1)黃隱翅蟲族內囊形態是如何進化的;(2)內囊複雜的膜質結構是如何外翻的;(3)複雜的內囊是否可以在交配中替代陽莖端部結構的退化;(4)內囊哪些變異可以認定爲進化中重要的自衍征(apomorphy)性狀或者新結構。通過我們的研究,發現在黃隱翅蟲陽莖退化的背景下,存在內囊極度分化與形態功能複雜化的交配器進化趨勢,我們將其歸納爲五種不同的代表類型。我們對黃隱翅蟲族99屬456種的陽莖關鍵性狀進行了測量,從而驗證了我們的假設:陽莖中葉前端的極度退化與膜質內囊高度複雜化呈現正相關關系。最後,我們結合比較形態學研究結果以及系統發育分析背景下的祖先狀態重建,認爲隱翅蟲中存在的內囊螺旋式外翻是甲蟲生殖器進化的一種新機制。

  该项研究工作以“Evolution of a hyper-complex intromittent organ in rove beetles – the endophallus of Xantholinini (Staphylinidae, Coleoptera)为题于2019年10月17日在线发表于《林奈学会动物学杂志》(Zoological Journal of the Linnean Society)上。环宇娱乐动物进化与系统学重点实验室甲虫多样与分子进化研究组的博士後周毓灵子为第一作者,她在本研究组攻读博士学位期间就开始本项研究,后又经过三年博士後在站研究,随后得到国家博士後管理委员会博士後国际合作基金,出国到澳大利亚进行博士後国际合作交流。周红章研究員和德国Jena大学Beutel教授为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、国家博士後基金、中科院重点实验室项目等支持。

  期刊文章鏈接:https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz116

图1 A,阳茎背面及测量示意图。B,阳茎内囊外翻背面示意图。C-G代表物种的阳茎(C: 日本阔隐翅虫 Megalinus japonicus (Sharp, 1874); D: 骊黄阔隐翅虫 Megalinus flavus (Bordoni, 2002); E: 香港威隐翅虫 Thyreocephalus hongkongensis (Redtenbacher, 1867); F: 线性光隐翅虫 Xanthophius filum (Kraatz, 1859); G: 日本突隐翅虫 Phacophallus japonicus (Cameron, 1933)。

图2 内囊结构I型,以香港威隐翅虫 Thyreocephalus hongkongensis (Redtenbacher, 1867)为例。A,内囊完全外翻,腹侧观。B-C,SAP, AP部分外翻,背侧观。D,cm结构膨大。E,与端部的悬带相连之处(白色箭头)。F,sas和射精管。G,解剖bs和MP。H,acr。I-J,外翻的cm和p。K-L,第一阶段:BP外翻。M,第二阶段:MP外翻。N-O,第三阶段:SAP外翻。P,第四阶段:AP外翻。acr: 顶端悬带;bs: 基部刺突;cm: 连接膜质物;P:侧叶;sas:次端部刺突。比例尺:0.3 mm。

图3 利用贝叶斯和最大似然法,基于COI,28S,wingless,和26个形态性状综合矩阵建立的黄隐翅虫族系统发育关系。Box里面是两种不同算法基于分子性状建立的系统发育树。

图 4 阳茎中叶、侧叶和内囊的相关关系。A, 中叶长度/阳茎长度与内囊长度/阳茎长度的关系。B, 中叶长度/阳茎长度与内囊复杂度的关系。C, 中叶长度与侧叶长度的关系。D, 内囊长度与侧叶长度的关系。直线代表常规线性回归。pl, 侧叶长度;mll, 中叶长度;al, 阳茎长度;el, 内囊长度。

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